Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки - гаметы . Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы - клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением . Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения : изогамию, гетерогамию и овогамию.

Изогамия (1) - форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.

Гетерогамия (2) - форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские - крупнее мужских и менее подвижны.

Овогамия (3) - форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками , мужские гаметы, если имеют жгутики, - сперматозоидами , если не имеют, - спермиями .

Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации (4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.

У эукариот половой процесс связан с образованием половых клеток - ГАМЕТ . Мужскими гаметами являются сперматозоиды, женскими - яйцеклетки. Новый организм возникает в результате оплодотворения, СЛИЯНИЯ ЯДЕР ЯЙЦЕКЛЕТКИ И СПЕРМАТОЗОИДА . Образуется ЗИГОТА .

Очевидно, что гаметы должны иметь в два раза меньшее число хромосом, чем соматические клетки, так как в противном случае число хромосом в каждом последующем поколении должно было бы удваиваться. Этого не происходит благодаря особому типу клеточного деления МЕЙОЗУ .

При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом.

23 . Гаметогенез (сперматогенез и овогенез).

1.1. Гаметогенез или предзародышевое развитие - процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно. Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосемянных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных.

Размножение – приспособление организмов к продолжению жизни. Размножение связано на молекулярном уровне с репликацией ДНК. Существуют половое и бесполое размножение. При бесполом размножении новый организм возникает из соматических клеток. При половом – из специальных половых клеток. Бесполое - вегетативное чаще встречается у низкоорганизованных организмов. Новые особи в точности повторяют родительскую особь (генетическое копирование родительской особи). Генетически идентичные особи у животных и человека – явление достаточно редкое. В основе полового размножения лежит механизм, направленный на предупреждение копирования генетической информации. Более эволюционно молодые организмы размножаются половым путем.

Преимущества полового размножения

Способность популяции к более быстрому изменению.

Облегчение видообразования.

Большое генетическое разнообразие в потомстве облегчает адаптацию к непредсказуемым условиям среды.

Зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом. Созревающие -диплоидный. Имеют ядро, цитоплазму, клеточные органеллы. Несмотря на это, строение мужских и женских половых клеток неодинаково. Это объясняется различными функциями. Функции сперматозоида – оплодотворение (стимуляция дальнейшего развития яйцеклетки), обеспечение генетической информацией мужского организма. Все сперматозоиды имеют жгутики, подвижны, небольшого размера (50-90мкм у человека). Состоят из головки, шейки, средней части и хвостика. Головка -5мкм, шейка – 5. головка сперматозоида почти полностью занята ядром, цитоплазмы мало, она в жидкокристаллическом состоянии (защита от вредных явлений – ионизирующего излучения). Находится по периферии ядра. На конце головки – акросома с видоизмененным комплексом Гольджи. Ферменты: гиалуронидаза, муциназа. В плазматической мембране – проакрозин, который превращается в акрозин, проходя по половым путям самки (происходит отщепление ингибитора). Функция акрозина – отщепление фолликулярных клеток, отщепление блестящей оболочки.

Шейка содержит пару центриолей. Микротрубочки одной из них удлиняются, образуется основная нить хвостика. В шейке много митохондрий, расположенных по спирали.

Органеллы движения – жгутики, способны к биению только при смешивании с секретом. Предстательной железы при семяизвержении. При нарушении функций предстательной железы – мужская стерильность.

Яйцеклетка.

Функции: передает зародышу половину его будущего хромосомного набора; во время оплодотворения яйцеклетка приносит гораздо больше цитоплазмы; яйцеклетка снабжает зародыш пищевыми запасами до начала его собственного питания.

Размеры яйцеклеток много больше размеров сперматозоидов(130-150 мкм у человека). В зрелой яйцеклетке запасаются все материалы, которые обеспечивают начальные стадии развития зародыша. Если сперматозоид, созревая, старается избавиться от цитоплазмы, яйцеклетка, наоборот, стремится увеличить ее количество. Есть рибосомы, р-РНК, т-РНК, морфогенетические факторы. Многие белки синтезируются в печени, жировом теле, а затем транспортируются в яйцеклетку. Яйцеклетка имеет плазматическую мембрану. Во время оплодотворения плазматическая мембрана контролирует поступление многих ионов (например, натрия). К ней прилегает желточная оболочка (гликопротеины – специфическое прикрепление сперматозоида своего вида к соответствующей яйцеклетке), часто прозрачна, яйцеклетка окружена слоем клеток лучистого яйца – фолликулярными питающими клетками. Для оплодотворения сперматозоид должен пройти сквозь все оболочки.

Наследственный материал, приносимый яйцеклеткой и сперматозоидом по размеру одинаков.

Процесс образования яйцеклеток в яичниках овогенез, оогенез. Сперматозоиды образуются в семенниках, процесс носит название сперматогенеза. Те и другие клетки образуются по-разному, но есть некоторые общие черты.

Сперматогенез. Морфологически семенник состоит из множества семенных канальцев. Дольчатое строение. Между семенными канальцами – клетки Лейдинга (начинают работу в 12-14 лет) синтезируют тестостерон – развитие вторичных половых признаков. Семенник очень рано становится эндокринным органом, под влиянием андрогенов происходит формирование мужских половых органов. Семенной каналец имеет зоны:

Размножения,

Созревания и формирования.

Существуют одноименные периоды роста. Зона размножения в наружной части семенника. Клетки округлые, цитоплазмы много, ядро большое – сперматогонии. Они размножатся митозом, и семенник увеличивается в размерах до полового созревания, после – делятся только стволовые клетки. Запас клеток не уменьшается и семенник тоже не уменьшается. В зоне размножения 2n2c.следующая фаза – роста. Увеличивается размер ядра, цитоплазмы, идет репликация ДНК (интерфаза 1), клетки – сперматоциты первого порядка 2n4c. Эти клетки вступают в зону формирования и созревания у семенных канальцев. Мейоз состоит из 2 митотических делений, после первого деления n2c, после второго – nc.

Овогенез (яичники) . Половые железы закладываются на 2м месяце эмбрионального развития. У человека очень рано закладывается желточный мешок (функция формирования первичных половых клеток, обеспечение питательными веществами). Половые клетки (первичные) мигрируют в развивающуюся половую железу, а желточный мешок дегенерирует. В эмбриогенезе яичники не активны. Формирование женских половых клеток пассивное. Первичные половые клетки – овогонии, они делятся. Формируются овоциты первого порядка. Период деления оканчивается к 7му месяцу эмбриогенеза – 7000000 первичных клеток. 400-500 созревают в течение жизни, остальные невостребованы. Развитие яйцеклеток у человека блокируется в профазе первого мейотического деления (на стадии диплотены). С наступлением половой зрелости овоцит увеличивается в размере, растет и размер желтка. Накапливаются пигменты, происходят биохимические и морфологические изменения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, созревающими в фолликуле. Яйцеклетка, созревая, приближается к периферии. Фолликулярная жидкость окружает её на всех этапах. Фолликул разрывается. Яйцеклетка попадает в брюшную полость. Затем в воронку яйцевода. Продолжение мейоза в 2/3 яйцевода в результате контакта яйцеклетки со сперматозоидом.

При мейозе идет распределение хромосом. В результате 4 ядра. Происходит конъюгация хромосом (за счет высоко повторяющихся последовательностей ДНК в 1ген). Каждое из 4х ядер при гаметогенезе получает только 1 хроматиду из пары. В результате мейоза при сперматогенезе из каждого спермацита первого порядка получаются 4 хроматиды и формируются 4 сперматозоида. Из одного овоцита первого порядка образуются 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них, с большим количеством цитоплазмы (т.к. при цитокинезе разделение идет неравномерно) и другое – редукционное (направляющее) тельце. При последующем делении образуются яйцеклетка и направляющее тельце. При овогенезе из каждого овоцита формируется 1 яйцеклетка и 3 направляющих тельца, которые дегенерируют и исчезают. В яйцеклетке есть все необходимые запасы питательных веществ.

Мейоз – способ распределения хромосом, генов, обеспечивающий их независимую и случайную рекомбинацию. При овогенезе служит для перераспределения цитоплазмы между клетками. Кроссинговер – способ, осуществляющий сближение и перераспределение генов отдельных гомологичных хромосом.

Фазы мейоза

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.

Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся, и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.

Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Размножение - это воспроизведение организмом себе подобных организмов. Благодаря ему обеспечивается непрерывность жизни. Существует два способа образования новых организмов: бесполое и половое размножение. Бесполое, в котором принимает участие только один организм, осуществляется с помощью деления клетки пополам, спорообразования, почкования или вегетативно. Оно характерно в основном для примитивных организмов. При бесполом размножении новые организмы являются копией родительского. Половое размножение происходит с помощью половых клеток, называемых гаметами. В нем в основном принимают участие два организма, что способствует появлению новых особей, отличающихся от родительских. Многим животным свойственно чередование бесполого и полового размножения.

Виды полового размножения

Существуют такие виды полового размножения:

• двуполое;
• гермафродитное;
• партеногенез, или девственное размножение.

Раздельнополое размножение

Раздельнополое размножение характеризуется слиянием гаплоидных гамет, которое называют оплодотворением. При оплодотворении образуется диплоидная зигота, содержащая генетическую информацию обоих родителей. Для раздельнополого размножения характерно наличие полового процесса.

Типы полового процесса

Есть три типа полового процесса:

1. Изогамия. Она характеризуется тем, что все гаметы подвижны и имеют одинаковые размеры.
2. Анизогамия, или гетерогамия. Гаметы имеют различные размеры, существуют макрогаметы и микрогаметы. Но обе гаметы способны к движению.
3. Оогамия. Для нее характерно наличие крупной неподвижной яйцеклетки и небольшого сперматозоида, способного к движению.

Гермафродитизм

Партеногенез

Некоторые организмы способны развиваться из неоплодотворенной клетки. Такое половое размножение называют партеногенезом. С его помощью размножаются муравьи, пчелы, осы, тли и некоторые растения. Разновидностью партеногенеза является педогенез. Оно характеризуется девственным размножением личинок. С помощью педогенеза размножаются некоторые двукрылые и жуки. Партеногенез обеспечивает быстрое увеличение численности популяции.

Размножение растений

Растения, как и животные, могут размножаться бесполым и половым путем. Отличие состоит в том, что половое размножение растений покрытосеменных происходит с помощью двойного оплодотворения. Что же это такое? При двойном оплодотворении, открытом Навашиным С.Г., в оплодотворении яйцеклетки принимают участие два спермия. Один из них объединяется с яйцеклеткой. При этом образуется диплоидная зигота. Второй спермий соединяется с диплоидной центральной клеткой, образуя триплоидный эндосперм, содержащий запас питательных веществ.

Биологический смысл полового размножения

Половое размножение делает организмы устойчивыми к изменяющимся и неблагоприятным условиям окружающей среды, повышает их жизнеспособность. Этому способствует разнообразие потомства, рождающегося в результате объединения наследственности двух организмов.

Размножение – это способность производить себе подобных особей. Известны две формы размножения: бесполое и половое . При бесполом размножении организм возникает из соматических клеток, а источником изменчивости могут быть случайные их мутации. При половом размножении необходимо наличие двух особей. При этом новый организм возникает при слиянии половых клеток многоклеточных организмов или слиянии особей, выполняющих функции половых клеток (у простейших).

2. Бесполое размножение. В бесполом размножении принимает участие одна родительская особь. В результате образуется много особей, подобных материнской особи.

Основные формы бесполого размножения . РИС!

1) Деление на два (бинарное деление). Его результатомявляется образование двух идентичных особей. Распространено у простейших (амёба, эвглена).

2) РИС! При множественном делении (шизогонии ) ядро исходной клетки несколько раз делится митозом, а затем делится цитоплазма. В результате образуется множество дочерних особей, идентичных материнской особи.

3) РИС! При почковании новая особь образуется в виде выроста (почки) на родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, идентичный родительскому организму. Почкование характерно для дрожжей и кишечнополостных (гидры).

4) РИС! Размножение фрагментами (фрагментация ) происходит при разделении особи на две или большее число частей, каждая из которых растет и образует новую особь. С фрагментацией связана регенерация – способность восстанавливать целостный организм. Фрагментация описана для плоских червей, немертин и морских звёзд.

5) РИС! Спорообразование характерно для водорослей, грибов, папоротников и мхов. Спора – одна из стадий жизненного цикла организмов, служащая для бесполого размножения. Спора состоит из клетки с ядром и цитоплазмой, покрытой прочной оболочкой. Споры способны разноситься на далекие расстояния, после этого дают начало новой особи - спорофиту. Споры могут образовываться:

Эндогенно (внутри спорангиев); например, у папоротников, мхов;

У некоторых видов растений в жизненном цикле имеется смена бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Например, образующиеся на спорофите папоротника споры, попадая на почву, дают начало гаметофиту, формирующему гаметы. Гаметы при слиянии формируют спорофит со спорами и цикл повторяется.

6) РИС! При вегетативном размножении от растений отделяется часть, способная развиться в самостоятельное растение. У разных видов растений есть разные способы вегетативного размножения.

Выводковыми почками – образуются на листьях или стебле, потом опадают, прорастая (коланхоэ; среди растений умеренной зоны такая форма размножения имеется только у сердечников).

- Клубеньками – образуются в пазухах листьев (у ранневесеннего растения наших лесов – чистотела весеннего и некоторых других растений).

Усами (земляника).

- РИС! Делением куста, корневищами и корневыми отпрысками.

Луковицами и клубнелуковицами, образующими детки (лук, лилии, тюльпаны, гладиолусы).

- РИС! В садоводстве используют вегетативное размножение с помощью черенков и прививок . Черенок – часть стебля, которую укореняют. Черенки бывают: листовые (бегония), побеговые (смородина) и корневые (малина).

- Прививка – способ размножения, при котором черенок или вегетативная почка растения с нужными свойствами – привой - сращивается с более мощным ра­стением (подвоем) (плодовые). Прививка бывает: черенками и почками.

7) Особым (искусственным) способом бесполого размножения является клонирование . Клон - генетически идентичное потомство, полученное от одной особи в результате того или иного способа бесполого размножения. Бесполое размножением методом клонирования практикуется у растений, которые плохо размножаются или являются редкими, когда необходимо быстро получить многочисленное потомство. РИС! При этом на стерильной питательной среде целое растение вырастает из группы клеток или одной соматической клетки, взятой из любого вегетативного органа материнского растения. Первым клонированным растением была морковь.

3.Половое размножение – объединение в наследственном материале потомков генетической информации от обоих родителей. Основой полового размножения является оплодотворение – слияние двух гаплоидных гамет с образованием диплоидной зиготы. Из зиготы развивается зародыш - зачаток нового организма.

Формы полового размножения:

- РИС! Хологамия – слияние целых организмов, выступающих в роли гамет (у просто устроенных организмов – некоторых одноклеточных водорослей). Образующаяся при этом диплоидная зигота затем делится мейозом на 4 дочерних гаплоидных организма.

- Изогамия РИС. ТОТ ЖЕ! – слияние двух физиологически различных (+ и -), но одинаковых по форме и размеру подвижных гамет с ундулиподиями (у низших грибов, некоторых водорослей, животных простейших – амебы и др.).

- Конъюгация РИС. ТОТ ЖЕ! – разновидность изогамии (у некоторых нитчатых водорослей). При этом отдельные гаплоидные клетки параллельно лежащих нитевидных тел посылают навстречу друг другу выросты, соединяющие их трубкой. По трубке содержимое из одной клетки переходит в другую и образуется диплоидная зигота.

- Гаметангиогамия РИС. ТОТ ЖЕ! – слияние не дифференцированного на гаметы содержимого женского и мужского половых органов или слияние отдельных частей тела. Имеется у грибов из классов аскомикоты и базидиомикоты. Например, у грибов из класса базидиомикот сливаются клетки тел, РИС! выросших из спор разных физиологических знаков. При этом сливается цитоплазма клеток, а ядра объединяются в пары – дикарионы, не сливаясь.

- Гетерогамия РИС! – слияние двух подвижных гамет с ундулиподиями, различающихся по размеру и физиологически различных (+ и -). Встречается у некоторых водорослей, грибов, некоторых простейших (например, хламидомонада).

- Оогамия РИС. ТОТ ЖЕ! (у части водорослей, всех растений и многоклеточных животных) – слияние разных гамет: неподвижной, крупной, с большим запасом питательных веществ, женской яйцеклетки с маленьким подвижным, имеющим один или несколько ундулиподиев, мужским сперматозоидом. Гаметы образуются в мужских и женских половых органах. У млекопитающих они развиваются в половых железах (гонадах) в результате гаметогенеза.

Яйцеклетки – самые крупные клетки организма. Они неподвижны, имеют ядро, цитоплазму, питательный материал (желток). По содержанию желтка яйцеклетки могут быть

ИзолецитальныеРИС. ТОТ ЖЕ! - с небольшим количеством равномерно распределенного желтка; характерны для хордовых и моллюсков;

- РИС! телолецитальные- с умеренным содержанием желтка (рыбы и земноводные) или большим содержанием желтка (пресмыкающиеся и птицы).

- РИС! центролецитальные - желток в них окружает ядро, а по периферии клетки расположена свободная от желтка цитоплазма (членистоногие).

Сперматозоиды РИС! - очень мелкие клетки, способные к движению. Сперматозоиды млекопитающих имеют головку, шейку и хвост.

Головка содержит ядро и немного цитоплазмы. На переднем конце головки есть акросома (видоизмененный комплекс Гольджи), содержащая ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке имеются центриоли и митохондрии. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик, необходимый для передвижения. Фактически сперматозоид представляет «ампулу с ДНК», которая специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку.

Оплодотворение - соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо – зигота (начало нового организма).

Оплодотворению предшествует осеменение – процесс, обеспечивающий встречу мужской и женской гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним.

Наружное осеменение характерно для водных животных РИС! (рыбы, амфибии). Гаметы выделяются в воду, где и происходит их слияние. Внутреннее осеменение типично для животных, обитающих на суше. Сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки. Встреча гамет происходит в верхних отделах яйцеводов.

После осеменения происходит оплодотворение. РИС! Яйцеклетки выделяют в окружающую среду вещества, активирующие сперматозоиды, которые движутся по направлению к ней. К яйцеклетке подходит множество сперматозоидов, но проникает в нее лишь один. Проникновению сперматозоида способствуют ферменты, выделяемые акросомой. Оболочка яйцеклетки растворяется и через отверстие в ней сперматозоид проникает в яйцеклетку. На поверхности яйца образуется оболочка оплодотворения, защищающая яйцо от других сперматозоидов. В яйцеклетке усиливается метаболическая активность. При слиянии гаплоидных яйцеклетки и сперматозоида получается диплоидный набор хромосом.

Таким образом, оплодотворение состоит из трех этапов:

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку;

Активация в яйце метаболических процессов;

Слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида и восстановление диплоидного набора хромосом.

4. Полиэмбриония – способ полового размножения организмов, когда идет развитие более одного зародыша из одной зиготы у животных или образование нескольких зародышей в одном семени у растений. Полиэмбриония характерна для РИС! броненосцев, у которых на начальной стадии развития зародыша (бластулы) происходит разделение на 4-8 зародышей; полиэмбриония имеется и у насекомых (РИС! – яйца клопа-вонючки) . В результате полиэмбрионии у человека рождаются монозиготные близнецы. РИС! Все однояйцевые близнецы животных всегда одного пола.

Полиэмбриония бывает:

1) Специфическая (нормально свойственная данному виду). Яркий пример - РИС! образование из одной зиготы до 3 тыс. личинок у наездника.

2) Спорадическая - вызвана воздействием случайных факторов. В результате развиваются два организма, идентичных по генотипам, но имеющих различия в фенотипе (последствия воздействия среды). Встречается у всех животных, особенно часто РИС! у некоторых гидроидных полипов и дождевых червей. У позвоночных РИС! она возникает путём разделения зародыша на несколько частей обычно до или в начале гаструляции. У человека в случае спорадической полиэмбрионии рождается несколько (2 - 5) близнецов одного пола.

У растений полиэмбриония - образование нескольких зародышей в одном семени. Они могут возникнуть в одном зародышевом мешке (истинная полиэмбриония) или в разных зародышевых мешках (ложная полиэмбриония).

5. Партеногенез - (от греч. parthenos – девственница, genos – рождение) - развитие потомков из неоплодотворенных яиц. Типы:

1. Гиногенез – РИС! после проникновения сперматозоида в яйцеклетку их ядра не сливаются, и в последующем развитии участвует только ядро яйцеклетки, либо не происходит оплодотворения. Источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК яйцеклетки. При гиногенезе возникает организм с гаплоидным набором хромосом, имеющий лишь материнские признаки. Гиногенез наблюдается у некоторых нематод (круглых червей) и рыб. Пример: в одном австралийском зоопарке в 2001г. самка рыбы-молота, находящаяся долго одна в бассейне, произвела на свет детеныша.

2. Андрогенез . РИС! Встречается реже. Это развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесённым в неё спермием в процессе оплодотворения. Т.е. развитие потомка происходит из клетки с цитоплазмой яйцеклетки и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы погибает. Наблюдается у отдельных видов животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда материнское ядро погибает до оплодотворения.

Типы партеногенеза:

1) Естественный - существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных (говорила выше). Пример: у дафний - за лето сменяется до 180 поколений, все-самки, осенью появляются самцы.

2) искусственный – используется в селекции.

У пчел и муравьёв РИС! встречается факультативный партеногенез, при котором из неоплодотворённых яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных – самки. Таким образом, регулируется соотношение полов.

РИС! Партеногенез отмечается у некоторых видов ящериц и птиц.

Имеются указания на возможность девственного развития у человека – в яичниках девушек при отсутствии осеменения находили зародыши на ранних этапах дробления. Однако случаев завершенного эмбриогенеза с партеногенетическим развитием у человека не было.

6. Половой диморфизм . В природе существуют обоеполые животные и раздельнополые.

В ходе эволюции стали преобладать раздельнополые виды, т.е. те, у которых гаметы вырабатываются у разных особей в половых железах.

Половой диморфизм - различия признаков мужских и женских особей раздельнополых видов. РИС!

Половой диморфизм человека проявляется в его анатомо-физиологических характеристиках, психологических и поведенческих признаках, то есть он затрагивает важнейшие стороны его биологического и социального статуса.

РИС! Генетический аспект полового диморфизма проявляется в различном кариотипе мужчин и женщин – женщины имеют половые хромосомы ХХ, мужчины ХY.

Эндокринный аспект полового диморфизма заключаются в различиях по главному половому гормону (тестостерон у мужчин и эстрадиол у женщин).

Морфологические проявления полового диморфизма у человека очень разнообразны. Примеры: РИС!

1. Мужчины и женщины различаются по общим размерам тела (8-10 см).

2. В составе тела у мужчин выше доля костно-мышечного компонента, у женщин – жирового.

3. У мужчин жир в основном локализуется на туловище, у женщин – в нижней части туловища и на бедрах. Пропорции тела: у мужчин широкие плечи и узкий таз, более длинные конечности, у женщин – наоборот, широкий таз и более узкие плечи.

4. У мужчин более крупные зубы, сердце, желудок, надпочечники, головной мозг.

5. Различие между черепом и лицом мужчины и женщины

A. Мужской череп массивнее и тяжелее женского. Женский череп округлее и сужается сверху.

B. Глазные впадины у женщин более резкие и четкие, а у мужчин - округлые и имеют скругленные края.
C. Скуловая кость у мужчин более выпуклая.
D. Челюсть у женщин более округлая, а у мужчин - квадратная.
E. Мужчины имеют более мощный череп.
F. Надбровные дуги у мужчин большие и выпуклые.

G. Подбородок у мужчин объемнее и выступает под тупым углом, у женщин - под острым

Функциональные различия мужского и женского организма также разнообразны. Особи женского пола у млекопитающих и человека более устойчивы ко многим заболеваниям и экстремальным воздействиям – действию ядовитых веществ, недостатку кислорода, продолжительной остановке сердца. По большинству показателей развития женщины опережают мужчин с самого рождения. В то же время, по ряду функций женский организм уступает мужскому. У мужчин выше показатели основного обмена, объемные параметры кровообращения и дыхания, скорость кровотока, скорость мышечного сокращения и др.

У мужчин чаще отмечается нормальная острота зрения. Женщины чувствительнее мужчин к самым высоким частотам звукового диапазона. У них отмечается большая устойчивость вестибулярного анализатора (например, легче надеть нитку в иголку). Отмечается большая чувствительность женщин к вкусам и запахам.

Психологические проявления полового диморфизма. Женщины отличаются от мужчин преобладанием процессов торможения над процессами возбуждения. При этом большинство женщин могут убыстрять темп выполнения задания без снижения точности, что не присуще мужчинам. Мужчины более склонны к абстрактно-логическому мышлению. Они превосходят женщин в тестах, требующих математических рассуждений и лучше ориентируются в пути, следуя по маршруту.

У женщин лучше развиты речевые навыки, женщины превосходят мужчин в арифметическом счете и лучше вспоминают ориентиры местности. Для поведения мужчин типичны агрессивность, уверенность. Для женщин более характерны эмоциональность, высокая социальная адаптация. И другие примеры….. Вместе с тем, у психически здоровых людей, как правило, наблюдается сочетание мужских и женских качеств. Это помогает более гибкому поведению, облегчающему адаптацию в современном мире.

Размножение — одно из основных свойств всех живых организмов. Размножением поддерживается длительное существование видов путем смены последовательных поколений. При благоприятных условиях вид может значительно увеличить свою численность, расселиться на новые территории. В процессе размножения могут возникать организмы с иными свойствами, чем в предыдущем поколении, что служит важным источником изменчивости.

Существуют два типа размножения живых существ. В одном случае особи нового поколения берут свое начало от одной исходной особи. Это разные формы бесполого и вегетативного размножения. Во втором случае особи дочернего поколения появляются при участии двух организмов родительского поколения: материнского и отцовского. Это половое размножение .

Бесполое размножение в одноклеточных организмах происходит путем деления их тела на два или большее число дочерних организмов, у многоклеточных — или путем образования-специальных клеток — спор (например, у мхов, папоротников), или почкованием (например, у гидры).

Вегетативное размножение осуществляется путем отделения от исходного организма какой-то части, которая дает начало новой особи. Это размножение в основном присуще высшим растениям. Естественным способом оно происходит при помощи специальных органов (клубней, луковиц, корневищ). Искусственно человек может вегетативно размножать растения черенками, отводками, разнообразными прививками.

Половое размножение очень широко распространено в природе как среди растений, так и среди животных. В этом случае двумя организмами — материнским и отцовским — вырабатываются специализированные половые клетки . Объединяясь затем в одну клетку, половые клетки дают начало новому организму. Женские половые клетки называются яйцеклетками , мужские — спермиями , или сперматозоидами .

Половые клетки вырабатываются в специальных органах полового размножения. Яйцеклетка состоит из ядра, большого количества цитоплазмы с запасом питательных веществ и оболочки, которая иногда имеет очень сложное строение. Яйцеклетка лишена способности к активному движению. Сперматозоид также имеет ядро. Цитоплазмы в нем очень немного, оболочка тонкая, но плотная. Кроме того, сперматозоиды животных снабжены различными образованиями, позволяющими им активно передвигаться. Так, у сперматозоидов млекопитающих можно различить головку, где помещается ядро, и шейку с хвостиком, которые служат для передвижения.

Начало половым клеткам животных дают недифференцированные клетки, которые претерпевают при этом ряд последовательных изменений. Формирование женских половых клеток называется овогенезом, мужских — сперматогенезом.

Цитологически оба процесса однотипны и приводят к тому, что в ядрах половых клеток остается вдвое меньше хромосом, чем в исходных клетках данного организма (n вместо 2m). Происходит это следующим образом. Начинается процесс с усиленного размножения исходных клеток путем обычного митоза (зона размножения). Число клеток резко увеличивается. Затем они перестают делиться, но усиленно растут (зона роста). Особенно увеличиваются в размерах будущие яйцеклетки. В это время в их цитоплазме накапливаются запасные питательные вещества. Наконец, наступает созревание половых клеток (зона созревания), при котором число хромосом в половых клетках уменьшается. Во время созревания каждая из клеток делится дважды, образуя четыре клетки. При сперматогенезе эти 4 клетки превращаются в 4 сперматозоида. При овогенезе только одна из клеток становится яйцеклеткой, а 3 другие превращаются в так называемые направительные тельца и в дальнейшем погибают.

Деление в зоне созревания, приводящее к образованию или 4 сперматозоидов, или одной яйцеклетки и 3 направительных телец, называется мейозом . Оно состоит из двух последовательных делений. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы каждой пары сближаются и тесно прилегают друг к другу; в метафазе такие пары располагаются в экваториальной плоскости клетки, а в анафазе гомологичные хромосомы из каждой пары расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки. В результате из одной диплоидной клетки развиваются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Такой набор хромосом называется гаплоидным . Второе деление в мейозе происходит обычным путем с разделением каждой хромосомы пополам (по типу митоза). В результате из 2 гаплоидных клеток возникают 4 тоже гаплоидные клетки. На этом созревание половых клеток заканчивается. Зрелые клетки готовы к оплодотворению.

Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида в одну клетку — зиготу . При этом сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки, их цитоплазма смешивается, а ядра сливаются в одно ядро зиготы. Тем самым в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. В этом наборе одна гомологичная хромосома каждой пары привнесена в зиготу яйцеклеткой, а другая — сперматозоидом. Поэтому дочерний организм, который разовьется из такой зиготы, в одинаковой мере снабжен наследственной информацией как от отцовского, так и от материнского организма. С этим обстоятельством и связано то огромное значение, которое имеет половое размножение как среди растений, так и среди животных. Путем полового размножения могут возникать организмы, соединяющие в себе полезные признаки отца и матери. Такие организмы более жизнеспособны. В сельскохозяйственной практике человек очень широко использует эту особенность полового размножения.

Содержание статьи

РАЗМНОЖЕНИЕ, или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма, размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода – тем самым на сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д. В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались – во многих случаях независимо – разные пути и стратегии размножения, и тот факт, что эти группы выжили и существуют, доказывает эффективность разных способов осуществления данного процесса.

Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое (его вариант – вегетативное) размножение и половое размножение.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Бесполое размножение осуществляется путем простого деления клетки надвое. Оно свойственно прежде всего одноклеточным организмам. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Так, в благоприятных условиях количество бактерий может удваиваться каждые 30–60 минут. Размножающийся бесполым путем организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдет спонтанное изменение генетического материала – мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.

Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры – это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окруженные многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений – бесполого (дающего споры) и полового. ГРИБЫ.

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.

Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение – отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.

Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество – пол; цена этого приобретения – неминуемая естественная гибель... Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС

Многие организмы, размножающиеся бесполым путем, все же изобрели ряд способов, с помощью которых они время от времени совершают обмен генетическим материалом между двумя клетками одного вида. Такой обмен получил название полового процесса. У большинства форм он осуществляется путем конъюгации (соединения). Классический пример конъюгации демонстрируют инфузории. Две их особи временно соединяются ротовыми аппаратами, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому происходит обмен ядерным материалом. Этому обмену предшествует мейотическое деление ядра (микронуклеуса). По завершении обмена клетки расходятся и затем размножаются путем деления (митоза).

У некоторых бактерий при конъюгации происходит однонаправленный перенос линейной последовательности генов хромосомы от «мужской» клетки (донора) к «женской» (реципиенту), причем величина переносимого фрагмента обычно зависит от времени контакта клеток.

Таким образом, половой процесс сводится не к размножению, а к созданию в клетке новых комбинаций генов; собственно размножение происходит бесполым путем.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток – мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота – клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.

Гаметы и гонады.

Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз – клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны ЭМБРИОЛОГИЯ) . Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.

Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции – возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению.

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме – и у гидры) появились гонады – специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады – это семенники, женские – яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм – иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки – семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

Осеменение.

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым – осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению – слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения – внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров – капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним. У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

Усложнение половой системы.

Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или – у самок – формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.

У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.

Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них – из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных – путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых – из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб – из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.

Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них – преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.

Спаривание.

Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное – чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.

Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, – все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой

Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного – более сильного, чем его конкуренты, – самца и целого гарема самок.

Способы воспроизведения потомства.

Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.

Яйцерождение.

Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.

Живорождение.

У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных – утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.

Яйцеживорождение.

Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.

Стратегии размножения.

С этими способами размножения связаны и разные его стратегии.

На одном полюсе – стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом – расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным – млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени. Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или – в связи с быстрым ростом популяции – из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.

Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.

Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.

Партеногенез.

Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.

Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.

Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов – и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.